NERVEUX (SYSTÈME) - Neurogenèse

NERVEUX (SYSTÈME) - Neurogenèse

L’évolution phylogénétique du système nerveux des métazoaires, évolution si remarquable par la croissante complexité d’organisation et de fonctionnement qui la caractérise, offre au naturaliste un champ d’étude à l’intérêt fascinant. Cependant, malgré l’emploi de techniques d’examen et d’expérimentation raffinées, faisant appel aux méthodes physico-chimiques, voire informatiques et statistiques, les plus évoluées, le nombre et l’importance des questions posées et non résolues restent sans commune mesure avec les réponses que nous pouvons apporter. Le chercheur ou même seulement l’esprit éclairé doivent y trouver à la fois une leçon d’humilité intellectuelle et un aliment particulièrement stimulant pour leur curiosité.

On peut, sans grand risque d’être accusé de simplification abusive, admettre que la notion d’un perfectionnement progressif des organismes, notion évidente lorsqu’on observe l’évolution globale du règne animal, se manifeste de façon particulièrement spectaculaire dans celle du système nerveux, et cela davantage que pour tout autre système ou appareil. Nous nous efforcerons dans le cours de cet article de dégager les principes qui semblent gouverner l’évolution phylogénétique du système nerveux tant du point de vue anatomique que du point de vue fonctionnel. Cependant, avant d’en aborder l’exposition, quelques remarques générales d’introduction sont nécessaires concernant, d’une part, la phylogenèse et, d’autre part, le rôle de ce système.

Dans les traités de zoologie, les différents embranchements du règne animal sont étudiés suivant un plan apparemment logique qui conduit le lecteur de l’organisme le plus simple au plus perfectionné. Chez les invertébrés, il est habituel de décrire les cœlentérés avant les mollusques ou les arthropodes et, chez les vertébrés, les poissons avant les mammifères. Une connaissance superficielle de l’évolution des espèces tendrait à faire croire que cet ordre d’exposition signifie aussi un ordre de succession dans le temps, dans le sens où l’on pourrait imaginer qu’un poisson cartilagineux actuel est largement représentatif d’une forme considérée comme ancêtre des reptiles ou des mammifères. De même, au sein de ces derniers, il serait tentant de considérer les différents groupes comme les barreaux d’une échelle dont le plus bas serait représenté par les marsupiaux et le plus élevé par les primates; insectivores, rongeurs, ruminants, carnivores figureraient alors les échelons intermédiaires. Ce ne serait là qu’une vue simpliste et finalement erronée, car elle ignorerait les données fournies par la paléontologie. Celle-ci nous apprend en effet qu’en aucun cas un chondrichtyen actuel ne peut être considéré comme l’ancêtre d’un reptile, non plus qu’un carnivore actuel comme celui d’un primate. Chondrichtyens, reptiles, carnivores, primates dérivent en réalité d’ancêtres communs situés beaucoup plus bas dans l’échelle phylogénétique et beaucoup plus éloignés dans le temps. Nos modernes requins, lézards, chats ou macaques sont les ultimes représentants de longues lignées dont les étapes intermédiaires ont laissé des traces fossilisées de leur squelette, parfois de leurs téguments, bien rarement de quelques structures internes. Un exemple peut illustrer ce propos: les chondrichtyens actuels ne sont pas les ancêtres de nos téléostéens, mais le terme d’une lignée qui dès le début de l’ère primaire s’est séparée de la lignée destinée à fournir les poissons osseux (fig. 1). De même les lézards et crocodiles d’aujourd’hui ne sauraient être considérés comme les ancêtres ou les représentants des ancêtres des mammifères, et dès le Carbonifère, à partir du tronc commun des cotylosauriens, les deux lignées sont devenues distinctes (fig. 2). Au niveau des mammifères eux-mêmes, si certains insectivores semblent retenir nombre de caractères du type primitif, en revanche les rongeurs ou les carnivores actuels ne sont d’aucune manière les ancêtres des primates. Et, à l’intérieur de ce groupe, si les singes de l’Ancien Monde sont plus perfectionnés que ceux du Nouveau, ils n’en descendent pas davantage que les chats des rats.

Ces considérations peuvent faire sourire le lecteur informé et lui apparaître comme des truismes, mais elles devraient plutôt l’inciter sur le plan des structures, comme des fonctions du système nerveux, à une grande méfiance vis-à-vis de certaines déductions hâtives. Ainsi, parce que certaines espèces de mammifères ont fait l’objet de travaux neuroanatomiques et neurophysiologiques particulièrement nombreux et poussés (le rat, par exemple, ou plus encore le chat), dans la mesure où leur système nerveux central (S.N.C.) nous est bien connu et nous apparaît moins perfectionné que celui des primates et de l’homme, nous inclinons à voir dans les différences structurales ou fonctionnelles constatées entre leur cerveau, par exemple, et celui des anthropomorphes des traits primitifs précurseurs de l’évolution future.

Nous aurons alors tendance à dire que la gyrencéphalie, très accusée chez l’homme, est un trait de perfectionnement par rapport à la gyrencéphalie plus pauvre des carnivores ou à la lissencéphalie des rongeurs, tandis que les structures liées à l’olfaction, très importantes chez ceux-ci, ont régressé dans notre espèce. En fait, il ne s’agit de rien de tel puisque carnivores ou rongeurs actuels ne sont d’aucune façon nos ancêtres. La gyrencéphalie ou le développement des structures olfactives représentent seulement l’aboutissement d’évolutions parallèles à travers une longue chaîne d’espèces connaissant une progressive spécialisation.

Les mêmes remarques s’appliquent aux activités fonctionnelles; ainsi la place, beaucoup moins grande chez les mammifères que chez les oiseaux, tenue par les centres mésencéphaliques tectaux dans l’activité visuelle ne représente pas une régression mais indique une évolution et une spécialisation divergentes qui se sont faites, à partir d’un ancêtre reptilien disparu, vers une complication et un perfectionnement croissant du toit mésencéphalique chez les uns, des corps genouillés latéraux et du néopallium de projection chez les autres. Les particularités anatomiques, fonctionnelles et comportementales rencontrées dans une espèce actuelle considérée comme inférieure ou primitive par rapport à une autre ne devront donc pas nous amener à croire que ces particularités étaient présentes dans leurs ancêtres en général et dans leur ancêtre commun en particulier.

On ne saurait non plus dégager les principales lignes directrices de l’évolution du système nerveux dans le règne animal sans reconnaître au préalable ses rôles fondamentaux.

Sans ignorer tout ce que ces généralités peuvent avoir d’abusivement simplificatrices, on peut dire qu’il se présente sous le double aspect d’un système de réaction et d’un système d’action, l’importance relative de l’action ou de la réaction variant d’un instant à l’autre dans la vie de l’organisme, mais d’une façon qui n’est ni totalement réciproque ni surtout indépendante. Si nous allons plus avant dans la définition de ces deux aspects, nous pourrons dire aussi qu’en tant que système de réaction le système nerveux intervient dans tout ce qui touche les activités de régulation. Il opère en effet comme un des médiateurs (le plus important probablement) de réactions destinées à préserver le statu quo biologique de l’individu vis-à-vis de toutes les agressions dues aux variations du milieu extérieur, qui peuvent menacer éventuellement son intégrité. Ces variations, assimilables à des événements ou à des stimuli qui pourraient en effet modifier ou altérer certaines caractéristiques fonctionnelles de l’organisme, appellent dès lors une réaction compensatrice pour en réduire les conséquences et en restaurer la norme. Ces réactions régulatrices, qu’il est habituel de grouper sous le terme général de «réflexes», sont relativement simples, rapides, directes, n’incluent qu’une partie limitée de l’organisme et n’exigent pas généralement la mise en jeu des structures nerveuses possédant le plus haut degré de complexité et d’organisation.

À l’inverse, lorsque le système nerveux intervient en tant que système d’action , il ne le fait pas pour rétablir le statu quo, mais il tend au contraire à le modifier. Cet aspect est évidemment beaucoup plus apparent dans les espèces les plus perfectionnées où les activités exploratoires, les initiatives acquièrent une place considérable. À longue échéance, elles peuvent se rattacher aux réactions régulatrices, mais la différence entre les deux n’est pas seulement dans l’échelle des temps. En effet, même dans le cas d’espèces à l’organisation très simple, on a pu constater qu’une part de leur activité globale n’est pas déclenchée par des stimuli provenant de l’environnement, mais est spontanée au sens propre du terme. C’est ainsi que certaines annélides polychètes présentent des mouvements variés qui ne peuvent être expliqués par des modifications du milieu extérieur (manque d’oxygène, accumulation de déchets) ou intérieur (privation de nourriture). L’édification du nid, les migrations et même les comportements alimentaires ou sexuels paraissent, dans nombre de cas, s’accomplir non pas afin d’obtenir un résultat donné, mais simplement pour satisfaire un besoin interne, une motivation . Dans ce domaine, qui inclut en bref les instincts et les comportements, les activités organiques déclenchées par le fonctionnement du système nerveux sont généralement plus complexes, plus prolongées, souvent récurrentes ou rythmiques, entraînant des déplacements du corps, des mouvements des membres, des appendices articulaires.

Enfin, le système nerveux central permet à l’animal non seulement d’effectuer des réactions ou des actions stéréotypées et en nombre fixé dès la naissance, mais aussi d’en acquérir de nouvelles venant se superposer à celles qui paraissent innées, et l’on observe qu’à l’accroissement de la complexité du système nerveux correspond aussi celui des possibilités d’apprentissage, d’acquisition de réactions ou d’actions nouvelles, possibilités qui lui font une nécessité de conserver une «trace» de certains stimuli ou événements extérieurs ou intérieurs, subis ou accomplis par l’animal. Il est indiscutable qu’au sein de phylums d’organisation très différente et placés à des niveaux très divers dans l’échelle phylogénétique, on relève un frappant parallélisme entre l’augmentation des possibilités d’apprentissage, de conditionnement, de mémorisation et l’augmentation de la complexité structurale et des performances fonctionnelles du système nerveux (qui peut d’ailleurs faire appel à des dispositifs anatomiques et physiologiques très différents).

1. L’origine des éléments nerveux

Quand on considère le système nerveux d’une espèce perfectionnée d’invertébrés ou de vertébrés, il est très facile d’identifier le système nerveux et ses éléments cellulaires spécifiques: les neurones sont reconnus sans ambiguïté. Sous sa forme la plus achevée, la cellule nerveuse apparaît comme un élément très différencié et très distinct des autres cellules de l’organisme. Bien que variée par sa taille, puisque celle-ci peut aller de quelques micromètres à plusieurs centaines, et par sa forme (sphérique, ovalaire, triangulaire, polygonale), elle présente dans la règle deux types de prolongements: les uns (les dendrites) sont courts (quelques micromètres ou dizaines de micromètres), fins ou même très fins (du micromètre à un dixième de micromètre) ou ramifiés, parfois très richement, d’où leur aspect buissonnant; ils s’opposent ainsi à l’autre type de prolongement (l’axone ou fibre nerveuse) qui est généralement unique, dont le diamètre, uniforme sur la quasi-totalité de son trajet, est généralement beaucoup plus gros (quelques micromètres, voire exceptionnellement des dizaines ou des centaines de micromètres) et dont la longueur peut être très grande (plusieurs dizaines de centimètres, parfois plus d’un mètre).

À ces particularités morphologiques s’ajoutent des particularités cytologiques tenant, au sein du neurone, à la présence d’organites intracellulaires spécifiques (neurofibrilles, corps de Nissl) qu’il n’est pas possible d’identifier dans les cellules non nerveuses.

Les caractères physiologiques propres aux neurones sont également évidents. Si l’existence d’une différence de potentiel négative de quelques dizaines de millivolts entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule ne lui est pas spécifique, il lui appartient en revanche en propre de pouvoir produire une brève impulsion électrique (le potentiel d’action), dont la durée n’excède pas 1 à 2 millisecondes, qui peut se répéter à une fréquence avoisinant le millier par seconde et susceptible de se propager à une vitesse finie (de quelques mètres à une centaine de mètres par seconde) du corps de la cellule à l’extrémité de son prolongement axonique quelle que soit la longueur de ce dernier, cela en gardant ses caractères de durée et de voltage (conduction sans décrément).

Un autre trait rigoureusement spécifique au neurone tient au fait que ses prolongements viennent au contact des prolongements ou du corps cellulaire d’autres neurones, ou éventuellement de cellules d’autre nature (musculaire, glandulaire, etc.), et que l’aire de ce contact (synapse ou jonction) possède des particularités structurales et fonctionnelles remarquables. Grâce à ces dernières, le signal bio-électrique fourni par la cellule nerveuse entraîne la naissance soit d’un autre signal électrique similaire dans les autres neurones avec lesquels elle est en rapport, soit la mise en activité de la cellule non nerveuse (cellule effectrice) avec laquelle elle a constitué une jonction.

L’existence de ces aires de contact privilégiées interneuronales ou entre neurones et éléments cellulaires effecteurs de nature différente a pour corollaire une donnée fondamentale impliquée dans ce qu’il est convenu d’appeler la théorie (ou doctrine ) du neurone . Celle-ci nous enseigne que chaque cellule nerveuse avec la totalité de ses prolongements, quelles que soient leur longueur ou leur complexité, constitue un élément entouré d’une membrane continue. Lorsque quelques points de cette membrane se trouvent en rapport fonctionnel avec une autre membrane cellulaire, elle ne contracte que des rapports de contiguïté et il n’y a pas de fusion des membranes, ni surtout mélange entre les cytoplasmes ^{[cf. SYNAPSES]}.

La découverte sur électronographies de zones de contact synaptique où existe une apparente fusion membranaire ne contredit pas cette notion fondamentale, car cet état apparaît comme un processus secondaire intervenant entre éléments nerveux à l’origine parfaitement distincts. La théorie du neurone, brillamment démontrée par Cajal et qui n’est plus contestée aujourd’hui, a été longtemps combattue par les tenants de la théorie opposée dite « réticulariste», qui, sur la foi d’arguments histologiques discutables, croyaient que les cytoplasmes de neurones en contact pouvaient se confondre.

Ces traits anatomo-fonctionnels, si caractéristiques de la cellule nerveuse d’une espèce animale un tant soit peu perfectionnée, sont loin d’être aussi apparents lorsqu’on s’adresse à des organismes très rudimentaires. Toute cellule vivante pouvant répondre de quelque façon à un changement du milieu extérieur, autrement dit étant excitable , cela signifie bien sûr que cette propriété peut se retrouver dans des cellules non nerveuses, fait bien mis en évidence dans certains organismes rudimentaires par les propriétés des nématocystes ou des cellules myoépithéliales des cœlentérés, par exemple. Aussi les auteurs qui se sont intéressés à cette question ont-ils généralement estimé que les éléments et les structures hautement spécialisés constituant le système nerveux de l’immense majorité des métazoaires actuellement vivants (à l’exception des éponges) ont dû être précédés par des structures indifférenciées ou beaucoup moins différenciées qui auraient assuré de façon beaucoup plus rudimentaire des fonctions identiques de sélection des stimuli adéquats, d’excitabilité, de réponse adaptée, de transport d’une information d’un point de l’organisme à l’autre, de corrélation entre les parties de celui-ci. Malheureusement, la disparition totale de telles espèces et l’impossibilité absolue d’avoir quelque idée sur leur physiologie rendent assez vaines les spéculations sur ce sujet. Ce que l’on peut en revanche imaginer, puisque des exemples actuels demeurent sous nos yeux, c’est que, primitivement, certaines cellules situées à la périphérie des organismes et au contact du milieu extérieur auraient différencié deux parties: l’une, la plus externe, s’est particulièrement adaptée à la détection des modifications de ce milieu extérieur, acquérant ainsi des propriétés réceptrices, tandis qu’une autre, plus interne et tournée vers l’intérieur du corps de l’animal, a développé des propriétés dites «effectrices» aboutissant à la sécrétion de certains produits ou à la contraction des muscles. Un argument en faveur de cette conception tient dans le fait, embryologiquement universel semble-t-il, qui nous montre le système nerveux de tout le règne animal dérivant du feuillet cellulaire le plus externe (ou ectoblaste) de la blastula, que celle-ci comporte deux feuillets (espèces diblastiques) ou trois (espèces triblastiques).

À partir de ces cellules à double rôle, le perfectionnement et l’évolution du système nerveux seraient passés par la voie d’une spécialisation et d’une différenciation de plus en plus étroites. Certains éléments auraient acquis des propriétés particulièrement raffinées dans la discrimination des modifications énergétiques du milieu extérieur, devenant ainsi des cellules réceptrices (pouvant être groupées en organes récepteurs). Leur prolongement axonique viendrait secondairement s’articuler et commander des cellules effectrices d’origine embryologique éventuellement différente (fibres musculaires, cellules glandulaires). Ainsi se trouverait réalisée une sorte d’arc réflexe élémentaire à deux éléments: cellule réceptrice-cellule effectrice. D’autres cellules auraient perdu ces propriétés réceptrices et se seraient spécialisées dans le rôle unique de transmission de l’information venant de la cellule réceptrice à la cellule effectrice, acquérant ainsi les propriétés d’un véritable neurone . Ainsi se trouverait constitué l’arc réflexe le plus simple (monosynaptique) dans lequel un élément récepteur s’articule avec un neurone, qui lui-même envoie ses ordres à l’élément effecteur. On peut cependant concevoir quelque doute sur l’antériorité phylogénétique d’un tel arc réflexe, car il ne semble apparaître que dans les espèces les plus perfectionnées. Bien au contraire, dans les groupes animaux à organisation nerveuse rudimentaire, de véritables chaînes de neurones viennent dans la règle s’intercaler entre l’élément récepteur et l’élément effecteur.

2. Quelques principes généraux d’organisation évolutive

Si, abandonnant les aspects spéculatifs sur l’origine des éléments nerveux, nous considérons maintenant l’organisation anatomique du système nerveux des espèces actuelles en allant des plus simples jusqu’aux plus complexes et en admettant que cette hiérarchie actuelle reflète, avec les réserves exprimées plus haut, l’évolution progressive du système nerveux dans le temps, nous pouvons essayer de retrouver quelques traits généraux significatifs.

Dans une première étape, le système nerveux apparaît comme un ensemble d’éléments cellulaires diffus , formant une sorte de réticulum au sein duquel les neurones n’ont qu’une faible tendance à se grouper en des points de concentration privilégiés. Il n’est en outre pas possible d’identifier clairement un plan d’organisation, et la géométrie du système s’accorde simplement aux caractéristiques morphologiques grossières de l’espèce animale considérée. C’est la disposition que l’on peut observer facilement dans les groupes très rudimentaires, tel celui des cœlentérés.

Un premier trait de perfectionnement se manifestera avec l’apparition de la centralisation , cela signifiant que les éléments nerveux vont tendre à se grouper en amas cellulaires de plus en plus importants et de moins en moins nombreux, amas réunis entre eux par des faisceaux de fibres nerveuses, ou connectifs. D’autre part, lorsque les espèces ont acquis une symétrie bilatérale, cela à partir des plathelminthes (les cœlentérés et les échinodermes ayant une symétrie radiaire ou axiale), on se rend compte que les concentrations d’éléments nerveux n’ont pas une disposition quelconque mais qu’elles tendent à se distribuer linéairement suivant un certain nombre d’axes longitudinaux (huit dans les groupes les plus primitifs), disposés symétriquement de part et d’autre du plan dorso-ventral et reliés entre eux par des commissures transversales, ce qui donne à l’ensemble du système une disposition orthogonale (théorie de l’orthogone). À partir des cordons longitudinaux, par un certain nombre de disparitions ou de fusions, on peut assez facilement retrouver le plan général d’organisation du système nerveux des différents phylums (fig. 3), le perfectionnement semblant aller de pair avec une réduction progressive du nombre de ces cordons. Il s’agit là d’une théorie séduisante et assez bien accordée aux faits, mais dont il est bien entendu impossible d’affirmer qu’elle est exacte.

Les progrès de la centralisation vont, d’autre part, se refléter de façon particulièrement évidente dans le phénomène de la céphalisation qui amène une concentration privilégiée et de plus en plus importante d’éléments nerveux à une des extrémités de l’animal: la tête, où se trouvent également rassemblées l’entrée du tube digestif, la plus grande densité d’éléments récepteurs ainsi que les plus hautement spécialisés (photorécepteurs, chémorécepteurs, mécanorécepteurs). Cette concentration nerveuse peut se faire par migration vers l’extrémité céphalique d’amas ganglionnaires existant en position plus caudale dans d’autres espèces (cas général chez les invertébrés) ou par adjonction et superposition d’amas néoformés de cellules nerveuses, ce qui semble être le cas chez les vertébrés. Il faut aussi relever que ce processus de céphalisation s’est développé, d’une part, en allant des groupes les plus simples aux groupes les plus évolués (elle est nulle chez les cœlentérés et les échinodermes, minimale chez les plathelminthes, maximale chez les vertébrés); mais, d’autre part, à l’intérieur d’un même phylum, le processus de céphalisation peut se trouver à des niveaux d’avancement très différents. Dans le cas des mollusques, par exemple chez les amphineures qui semblent être les actuels représentants les plus primitifs du groupe, le degré de céphalisation est assez comparable à celui que l’on rencontre chez les annélides; la régression est importante chez les lamellibranches et, à l’inverse, la progression remarquable chez les céphalopodes dont le «cerveau» est probablement le plus perfectionné de celui de tous les invertébrés.

De même pour les arthropodes, la céphalisation est beaucoup plus avancée chez les insectes que chez les myriapodes, ou même que chez les crustacés. Chez les vertébrés, enfin, le processus de céphalisation est le trait dominant de l’évolution phylogénétique du système nerveux central des poissons à l’homme.

À ces principes généraux facilement repérables dans l’évolution morphologique globale du système nerveux vont s’en ajouter d’autres plus difficilement discernables, mais qu’il est cependant possible de retrouver tant au niveau des structures qu’à celui du fonctionnement. Ainsi, pour les neurones eux-mêmes, la différenciation des processus issus du corps du neurone (ou soma) en dendrites et axones n’apparaît pas immédiatement et, chez les cœlentérés, elle est indiscernable, car du corps cellulaire partent deux ou plusieurs prolongements (fig. 4) dont la structure et les propriétés sont similaires. Ces neurones sont bipolaires ou multipolaires au plein sens du terme, car, fonctionnellement, il est impossible d’affirmer qu’une direction privilégiée existe dans la conduction de l’un ou l’autre des prolongements, la circulation des influx se faisant indifféremment dans les deux sens. En revanche, dès que l’on passe au groupe encore très primitif mais déjà beaucoup plus évolué des plathelminthes, on y reconnaît facilement des neurones des divers types habituellement rencontrés dans les autres phylums, c’est-à-dire bipolaires, unipolaires et multipolaires, et parmi eux on identifie sans ambiguïté les prolongements axoniques à conduction somatofuge et les prolongements dendritiques à conduction somatopète. Autrement dit, dès ce groupe pourtant d’organisation très rudimentaire, les principaux types de neurones sont fixés et ne se modifieront plus sensiblement au travers du règne animal. On notera plutôt une relative simplification. C’est ainsi que les vrais neurones unipolaires (fig. 5), de constatation habituelle chez les invertébrés et dans lesquels l’arborisation dendritique, au lieu de se détacher du soma proprement dit, part de l’axone, ne sont pas retrouvés chez les vertébrés.

Un autre point remarquable de l’évolution du système nerveux tient dans l’apparition de la myélinisation des axones. Ce caractère, qui, pris au sens le plus strict, n’est présent que chez les vertébrés, est suffisamment significatif tant du point de vue structural que du point de vue fonctionnel pour que nous nous y arrêtions un instant.

Toutes les fibres nerveuses, quel que soit l’organisme vivant auquel elles appartiennent, sont limitées, comme le soma lui-même, par une membrane à structure lipidoprotidique dont le rôle dans la perméabilité à certains ions (Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Cl^-...) est essentiel pour la production des phénomènes bioélectriques caractérisant l’influx nerveux. D’autre part, à la périphérie de cette membrane (ou axolemme), on trouve le plus souvent une couche de cellules non nerveuses qui enveloppent totalement ou presque totalement la fibre (cellule de Schwann chez les vertébrés) et renferment aussi une importante concentration de lipides. Ces cellules qui viennent s’aligner les unes au bout des autres constituent une gaine (de Schwann) dont l’importance dans les processus de conduction de l’influx nerveux peut devenir très grande.

Ainsi chez les vertébrés, ces cellules de Schwann subissent éventuellement une évolution amenant à l’édification de la gaine de myéline, présente autour de la quasi-totalité des axones du système de la vie de relation et d’une partie des axones du système nerveux végétatif. Dans ce cas, au cours de l’embryogenèse, les cellules de Schwann, dont l’origine neuroectoblastique est la même que celle des éléments nerveux proprement dits, migrent le long des axones venant se placer bout à bout. En même temps, chaque cellule s’enroule en une spirale serrée à nombre élevé de tours à la périphérie de la fibre (cf. système NERVEUX - Le tissu nerveux, fig. 7). L’épaisseur des tours successifs se réduit progressivement au fur et à mesure que leur nombre s’accroît pour ne pas dépasser finalement 7 à 8 nm; en même temps, leur cytoplasme s’enrichit considérablement en phospholipides caractéristiques de la myéline. Le nombre de tours finit par atteindre plusieurs dizaines, voire plusieurs centaines, de telle sorte que dans le diamètre total de la fibre nerveuse la proportion tenue par la gaine de myéline représente une part importante de celui-ci. Le fait que les cellules schwanniennes soient placées bout à bout, au contact les unes des autres, explique par ailleurs que la gaine de myéline s’interrompe brusquement de place en place: c’est l’étranglement (ou nœud ) de Ranvier , connu depuis fort longtemps des neurohistologistes. L’intervalle séparant chaque nœud (internode) est de longueur variable, mais peut atteindre, voire dépasser, le millimètre, et sa longueur est d’autant plus grande que le diamètre de la fibre est plus élevé.

Chez les invertébrés, il n’existe pas de structure rigoureusement identique à celle de la gaine de myéline et les situations sont très diverses. Dans certaines espèces ou en certains points du système nerveux, on peut trouver des axones complètement nus. Le cas le plus fréquent réside pourtant dans la présence d’une couverture de cellules de type schwannien. Celles-ci peuvent être seulement de petits éléments étroitement accolés les uns contre les autres, sans trace d’enroulement (cas des axones géants de céphalopodes, par exemple); mais, d’autres fois, un enroulement spiral apparaît avec un nombre très variable de tours, de quinze à cinquante pour les fibres nerveuses géantes de certaines annélides ou de certains crustacés qui apparaissent ainsi «quasi» myélinisées. Cependant, la régularité de la structure est toujours moins grande que chez les vertébrés, et les espaces entre les cellules de la gaine n’ont pas dans la règle une structuration comparable à celle des nœuds de Ranvier. Chez les vertébrés, la gaine de myéline joue un rôle fondamental d’accélérateur de propagation de l’influx nerveux; à température et à diamètre égaux, les fibres myélinisées conduisent en effet beaucoup plus vite que les fibres amyéliniques. On a pu ainsi établir qu’à la température de 18 ⁰C la rapidité de conduction d’un axone amyélinique croît proportionnellement à la racine carrée du diamètre, tandis qu’à la même température, chez les vertébrés à sang froid, la vitesse de conduction en mètres par seconde est très sensiblement égale au diamètre de la fibre en microns multiplié par le facteur 2,5. Ainsi, à 18 ⁰C, une fibre nerveuse myélinisée de grenouille dont le diamètre est de 10 猪m conduit à 25 mètres par seconde. Il faut à une fibre nerveuse géante de céphalopode un diamètre de 500 猪m pour atteindre la même vitesse à la même température. On notera cependant que, chez les annélides dont les fibres nerveuses géantes ont, comme nous venons de le dire, une couverture schwannienne s’apparentant à une gaine de myéline, cette vitesse de 25 mètres par seconde est atteinte pour un diamètre de 50 猪m seulement.

Cette accélération considérable obtenue par la myélinisation suggère d’ailleurs d’intéressantes hypothèses évolutives. C’est ainsi qu’on ne pourra s’empêcher de la rapprocher de la disparition des éléments nerveux géants chez les vertébrés supérieurs. Chez les invertébrés, en effet, dès les annélides apparaissent des éléments nerveux de dimensions nettement supérieures à celles que l’on rencontre chez les mammifères, par exemple. Ainsi, il est courant de trouver des axones et des somas neuroniques dont le diamètre dépasse largement le dixième de millimètre (fibres de 500 à 1 000 猪m chez divers céphalopodes ou annélides, somas de 800 猪m dans les ganglions de certaines espèces de gastropodes, telle l’aplysie), alors que les plus grosses fibres myélinisées de mammifères ne dépassent pas 20 猪m et les plus gros somas 100 猪m. La signification fonctionnelle de ce gigantisme des éléments nerveux chez les invertébrés n’est pas toujours clairement établie. On peut cependant observer que le plus souvent, tout au moins en ce qui concerne les axones, elle paraît bien liée à l’exécution de mouvements rapides de rétraction ou de fuite chez les espèces en possédant. Ainsi la myélinisation qui a abouti au même résultat de rapidité a finalement entraîné une remarquable économie d’espace, permettant la constitution de troncs nerveux rassemblant un nombre d’axones extrêmement élevé (un million de fibres dans le nerf optique de l’homme) sans qu’il y ait augmentation monstrueuse des diamètres. Or l’augmentation du nombre des neurones apparaît être un des traits les plus caractéristiques de l’évolution. Il n’est pour en prendre conscience que d’avoir présents à l’esprit les neuf ou dix milliards de neurones contenus dans le système nerveux central de l’homme, comparés aux quelques centaines de mille trouvés chez des invertébrés aux comportements pourtant déjà très perfectionnés, tels les mollusques céphalopodes ou les insectes.

Un autre trait de l’évolution, dont cette fois on ne peut s’expliquer clairement la signification, réside dans les modifications des synapses . Il est indiscutable que l’apparition phylogénétique de certains types tant structuraux que fonctionnels est récente. Les synapses axo-somatiques, par exemple, si répandues et caractéristiques du système nerveux central (S.N.C.) des mammifères, ne sont qu’exceptionnellement rencontrées (si elles existent) chez les invertébrés, et chez les vertébrés inframammaliens elles sont à la fois beaucoup moins nombreuses, d’une organisation différente et apparemment plus simple. À l’inverse, les synapses axo-axoniques semblent plus communes et de rôle fonctionnel plus important chez les invertébrés, encore que ce trait paraisse moins caractéristique au fur et à mesure que notre connaissance des ultrastructures nerveuses se développe. Ce que nous venons de dire des synapses s’applique aussi dans une large mesure aux jonctions entre fibre nerveuse et cellule effectrice. Ainsi, dans la jonction neuromusculaire, l’organisation structuro-fonctionnelle de la plaque motrice révèle chez les vertébrés des traits d’organisation non rencontrés ailleurs.

Un autre trait évolutif paraît être la proportion progressivement accrue de synapses fonctionnant par intervention d’une substance chimique dite intermédiaire ou neuro-effectrice (acétylcholine, adrénaline) et non par la seule action du champ électrique produit dans l’élément présynaptique sur l’élément postsynaptique. Encore que, là aussi, il soit maintenant établi qu’il s’agissait d’un trait moins exclusif qu’on ne le pensait autrefois et que l’existence de synapses à fonctionnement purement électrique ait pu être démontrée chez divers vertébrés, mammifères compris.

Nous indiquerons enfin que la présence d’une conduction unidirectionnelle de l’influx nerveux le long de l’axone ou dans le franchissement des synapses (cela, dans les conditions physiologiques) apparaît être une règle qui n’est pratiquement jamais transgressée dans le système nerveux des vertébrés, alors que le cas inverse (conductions axonique et synaptique bidirectionnelles) a été fréquemment prouvé chez les invertébrés.

Toutes ces particularités, qui nous sont révélées par l’étude comparée du système nerveux dans les différents groupes d’invertébrés et de vertébrés, sont volontiers regardées par le naturaliste comme un indice de perfectionnement dans la mesure où ils vont de pair avec un fonctionnement (peut-être) plus sûr, plus efficace ou plus rapide. D’autre part, il est évident qu’au sein des différents phylums d’invertébrés on trouve à plusieurs reprises une tendance nette au développement et à la complication progressive des structures nerveuses (le cas est particulièrement net chez les mollusques si l’on considère la succession: amphineures, gastéropodes, céphalopodes); mais, chez les vertébrés, cette évolution est devenue en quelque sorte «explosive». Si l’on considère en effet le système nerveux central d’un vertébré très primitif, telle la lamproie, on ne peut dire qu’il est vraiment beaucoup plus compliqué dans son organisation que celui d’un céphalopode, même si son plan général d’organisation est différent. Mais alors que le «cerveau» d’une pieuvre ou d’un calmar représente, semble-t-il, le terme (actuel ) ultime de l’évolution du S.N.C. dans le phylum, celui d’un cyclostome apparaît au contraire (compte tenu des réserves faites au début de cet article) comme le point de départ de l’évolution amenant à l’extraordinaire complexité de l’encéphale des mammifères supérieurs. Étant donné à la fois l’intérêt que présente cette évolution et l’abondance des connaissances structurales et fonctionnelles que nous possédons sur la phylogenèse du système nerveux des vertébrés, c’est à elle que nous consacrerons le reste de cet article. Au préalable, nous dirons quelques mots des hypothèses le plus volontiers admises concernant l’origine de cet embranchement, dans la mesure où elles peuvent permettre de comprendre ou d’interpréter les différences existant entre le plan général d’organisation de leur S.N.C. et celui des invertébrés.

3. Du S.N.C. des invertébrés à celui des vertébrés

La différence fondamentale entre les systèmes nerveux de ces deux groupes de métazoaires est plus immédiatement sensible à l’observateur si l’on en considère la morphologie générale plutôt que les propriétés fonctionnelles des neurones, voire de l’organisation synaptique. En effet, si comme nous l’avons dit plus haut des différences certaines existent pour celles-ci, elles ne sont pas toujours facilement discernables et réclament des méthodes d’analyse perfectionnées. Il en va tout différemment sur le plan morphologique. Il nous suffit pour mettre cette notion en lumière de nous rappeler que dans une coupe transversale du corps d’un invertébré à symétrie bilatérale, une annélide par exemple, on rencontre en direction dorso-ventrale tout d’abord l’axe vasculaire, puis le tube digestif et enfin le système nerveux axial. Cependant, au niveau de la tête, un amas ganglionnaire pair (les ganglions cérébroïdes ou cerveau) est dorsal à la partie orale du tube digestif ou œsophage et relié par des connectifs encerclant celui-ci à un amas ganglionnaire sous-œsophagien. Chez les vertébrés, la disposition est inverse puisque l’axe cérébro-spinal est dorsal sur toute sa longueur à la fois au tube digestif et à l’axe circulatoire.

Cette différence fondamentale, très difficile à expliquer dans la mesure où l’on admet que les invertébrés sont les ancêtres des vertébrés, a évidemment amené les naturalistes à envisager diverses hypothèses dont certaines, tout en étant relativement anciennes, ont cependant conservé une part d’actualité. Nous considérerons les plus connues avec quelque détail.

L’embryogenèse des différents groupes de métazoaires fait apparaître une différence structurale fondamentale entre certains d’entre eux. On sait qu’à partir du stade blastula des multiplications et des migrations cellulaires complexes caractérisant la gastrulation vont amener la formation d’une cavité destinée à fournir l’intestin primitif. Cette cavité a tout d’abord la forme d’une gouttière dont les bords, se rapprochant puis se soudant, donneront finalement naissance à un tube. Celui-ci, ouvert à une de ses extrémités (le blastopore) et fermé à l’autre, peut rester tel chez l’adulte, trait caractéristique des groupes les plus primitifs: cœlentérés et plathelminthes dont le tube digestif ne possède en effet qu’une ouverture servant à la fois de bouche et d’anus. À partir des némertiens, un second orifice à l’extrémité opposée du corps apparaît. Ainsi se forme un tube digestif possédant une entrée et une sortie, et tel qu’il se présente dans tous les autres groupes de métazoaires.

Néanmoins, une différence fondamentale va séparer certains groupes des autres. Chez les protostomiens , le blastopore fournira l’ouverture céphalique (bouche) du tube digestif; c’est le cas des némertes, némathelminthes, rotifères, mollusques, annélides et arthropodes, ainsi que d’autres groupes moins importants. Chez les autres, les deutérostomiens , beaucoup moins nombreux puisqu’ils ne renferment que les échinodermes, les différents prochordés (hémichordés, urochordés, céphalochordés) et les vertébrés, l’ouverture blastoporale donnera au contraire l’anus.

À cette différence essentielle s’en ajouteront d’autres, accentuant le clivage entre protostomiens et deutérostomiens. C’est ainsi que, chez les premiers, le mésoderme sera au moins en partie d’origine ectoblastique, alors qu’il sera plutôt endoblastique chez les seconds. De même, la segmentation de l’œuf en éléments cellulaires sera de type spiral chez les deutérostomes et radiaire chez les protostomes.

Ces distinctions fondamentales et d’apparition embryologique très précoce rendent quasi impossible d’admettre l’hypothèse suivant laquelle les chordés dans leur ensemble dériveraient d’invertébrés protostomes tels les annélides ou les arthropodes, et l’on peut actuellement considérer avec une bonne dose de scepticisme la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, même rajeunie sous la forme soutenue par Patten, faisant provenir les vertébrés des arachnides grâce à un retournement de 180 degrés autour de l’axe longitudinal et amenant la chaîne ganglionnaire, ventrale au tube digestif chez les premiers, à devenir dorsale à celui-ci chez les seconds. Pour la même raison, nous écarterons l’«hypothèse némerte» présentée par Hubrecht dès 1883 et reprise partiellement par Neal et Rand, d’après laquelle la chorde dorsale des vertébrés dériverait de la trompe des némertiens, ou l’hypothèse de Gaskell faisant descendre les chordés d’arthropodes primitifs de type trilobite.

Il apparaît plus raisonnable et plus «économique», dans le sens où ce point de vue requiert le minimum d’hypothèses et de postulats invérifiables, de penser que la grande dichotomisation entre protostomes et deutérostomes s’est faite à partir de formes dont le tube digestif n’avait qu’une ouverture (archistomes). Ainsi l’ancêtre commun aux deux lignées serait-il plutôt à rechercher du côté de formes archistomes à symétrie bilatérale voisines des plathelminthes modernes et chez ceux-ci plus spécialement des turbellariés. Les échinodermes actuels, également deutérostomes, seraient donc plus proches des vertébrés que n’importe quel autre groupe de protostomes (fig. 6), cela d’autant plus que leur symétrie radiaire n’apparaît pas primitive puisque les larves d’échinodermes possèdent au début de leur développement une symétrie bilatérale. Le caractère segmenté commun aux annélides, arthropodes et vertébrés n’implique pas forcément une filiation des premiers par rapport aux seconds. Le phénomène de «métamérisation» est, semble-t-il, plutôt un caractère apparu à plusieurs reprises dans des phylums de structures générales et de degrés de perfectionnement très différents.

Si nous considérons maintenant la façon dont le système nerveux s’est formé dans les deux grandes subdivisions que nous venons d’indiquer, nous pouvons alors reprendre la théorie de l’orthogone déjà exposée. Le S.N.C. des vertébrés dérivant d’un système orthogonal primitif tel qu’il peut être plus ou moins réalisé dans un turbellarié, le névraxe dorsal impair des chordés proviendrait ainsi des deux connectifs dorsaux fusionnés sur la ligne médiane dorsale, les connectifs plus ventraux ayant disparu ou bien une paire d’entre eux ayant subsisté et donné la chaîne ganglionnaire sympathique latéro-vertébrale. Tandis qu’inversement le système nerveux axial des annélides et des arthropodes tirerait son origine des quatre ou des deux connectifs les plus ventraux (fig. 3).

Si, quittant un passé aussi lointain que celui renfermant l’origine des lignées protostomes et deutérostomes, nous recherchons dans des ancêtres plus proches l’origine du système nerveux des vertébrés, on peut admettre avec une bonne vraisemblance qu’il dérive de celui des prochordés, car cette hypothèse ne soulève pas d’objections majeures. En revanche, il est bien difficile de préciser davantage les filiations, et déterminer si les céphalochordés (amphioxus) sont des ancêtres plus directs des vertébrés que les urochordés ou les hémichordés relève de la spéculation pure. Reprenant ce que nous indiquions en débutant, la seule affirmation vraisemblable est de redire que de toute façon les vertébrés actuels ne dérivent pas d’une forme actuelle de prochordés, ce qui rend assez vains la discussion et le choix entre une «hypothèse balanoglosse» (hémichordé) et une «hypothèse appendiculaire» (urochordé). En revanche, il est bien exact qu’à un certain stade du développement embryonnaire du S.N.C. des vertébrés on retrouve nombre de traits structuraux proches de ceux qui caractérisent le S.N.C. des céphalochordés actuels (amphioxus), ce qui justifie une fois de plus le principe très anciennement connu suivant lequel l’ontogenèse reproduit la phylogenèse , principe qui apparaît très généralement exact si on le considère d’un point de vue suffisamment heuristique, mais qui ne doit pas être pris trop strictement quand on s’adresse aux détails des structures ou des fonctions.

4. Caractères généraux de l’évolution du système nerveux des vertébrés

Le S.N.C. des vertébrés montre un plan d’organisation semblable dans les différentes classes actuelles de cet embranchement. Chez tous, on peut le subdiviser en une portion impaire, mais bilatéralement symétrique: le névraxe, et en une portion paire: les hémisphères cérébraux ou télencéphale.

Le névraxe comprend à partir de son extrémité caudale:

– la moelle épinière, dérivée directement du tube neural de l’embryon;

– le bulbe rachidien, le pont et le cervelet, dont l’origine embryologique se trouve dans une première dilatation du tube neural, le rhombencéphale, qui se dédoublera secondairement en deux vésicules, le myélencéphale, qui deviendra le bulbe, et le métencéphale fournissant le pont et le cervelet;

– le tectum optique (dédoublé chez les mammifères en tubercules quadrijumeaux antérieur et postérieur), les pédoncules cérébraux et diverses autres structures, qui seront fournis par la vésicule embryonnaire dénommée mésencéphale;

– l’épithalamus, le thalamus dorsal, le thalamus ventral et l’hypothalamus, qui proviennent de la vésicule cérébrale appelée diencéphale, cette dernière représentant elle-même la subdivision caudale d’une vésicule unique primitive, le proencéphale, dont la portion rostrale paire donnera le télencéphale, origine des hémisphères cérébraux (fig. 7).

Nous indiquerons par ailleurs que les vésicules télencéphaliques présentent en coupe transversale deux parties: une ventrale massive et épaisse et une dorsale beaucoup plus mince. Cette dernière est le pallium, qui limite dorsalement et latéralement la cavité des ventricules cérébraux, expansion bilatérale céphalique de la cavité impaire centrale du tube neural.

Chez tous les vertébrés, le névraxe subit bien sûr d’importantes modifications lorsqu’on va du groupe le plus primitif (les agnathes ou cyclostomes) au plus avancé (les mammifères), mais retient cependant dans tous les groupes beaucoup plus de traits communs que les hémisphères cérébraux, ce qui permet de retrouver et de retracer plus facilement les homologies existant entre les différentes classes, d’une part, et, d’autre part, de distinguer aussi du même coup plus facilement les grandes lignes, voire le détail, des modifications apportées par la phylogenèse (cf. infra ).

En revanche, les structures adultes dérivées du télencéphale et rassemblées sous le vocable général d’hémisphères cérébraux offrent à la sagacité des spécialistes de neuroanatomie et de neurophysiologie comparées de beaucoup plus grandes difficultés quand il s’agit de saisir les lignes directrices de leur évolution. En particulier, un véritable saut apparaît dans cette dernière lorsque l’on passe des espèces non mammaliennes les plus perfectionnées (reptiles, oiseaux) aux mammifères.

Chez les inframammaliens , trois grandes régions peuvent être reconnues dans le télencéphale (fig. 8 a):

– les structures directement liées à l’olfaction, qui sont le bulbe olfactif , formé de couches successives et alternées (les unes renferment surtout des corps neuronaux, les autres des fibres nerveuses et des prolongements dendritiques) qui reçoivent les axones des cellules réceptrices olfactives, et le lobe piriforme , ou cortex olfactif , qui forme la partie basale superficielle des hémisphères cérébraux où arrivent des informations provenant surtout des bulbes olfactifs;

– les corps striés (ou striatum ou noyaux de la base), masse compacte de neurones à disposition ventrale constituant l’essentiel de la substance grise des hémisphères et que l’on peut subdiviser en une partie interne d’origine phylogénétique plus ancienne (le paléostriatum) et une partie externe plus récente (le néostriatum);

– les structures limbiques , en groupant sous ce terme un ensemble de formations complexes et hétérogènes dérivées du pallium et dans lesquelles on peut distinguer une portion médiane et dorso-médiane, le cortex hippocampique et une portion latérale et dorso-latérale, le cortex général compris entre le cortex hippocampique et le cortex piriforme. À ces structures limbiques doivent être ajoutés des éléments dérivés partie du striatum, partie du pallium au niveau où il rejoint le striatum: structures septales et complexe amygdalien ou archistriatum (fig. 8 a).

Chez les mammifères , le grand trait évolutif consiste dans l’extraordinaire développement du cortex général (dénommé dès lors néocortex ). Celui-ci prendra une structure laminaire à six couches. La lamination, c’est-à-dire la présence dans certaines parties du S.N.C. de couches alternées régulières – où les somas neuronaux dominent dans les unes, les axones dans les autres –, apparaît comme un trait indiscutable de perfectionnement. Retrouvé dans nombre de cas, il est particulièrement net pour diverses structures de relais ou de projection des informations sensorielles. C’est ainsi qu’on le constate pour les tubercules quadrijumeaux antérieurs, les corps genouillés latéraux, les bulbes olfactifs, le néocortex. Dans toutes ces formations, la lamination est d’autant plus nette et complexe que leur rôle fonctionnel est plus important. Se développant dans toutes les directions, le cortex général refoulera et supplantera les cortex hippocampique et olfactif qui seront alors cantonnés, le premier à la face interne et postérieure des hémisphères (fig. 8 b) et le second à une partie de leur face ventrale.

Parallèlement à ces modifications structurales, nous assisterons à une considérable augmentation du volume des hémisphères cérébraux, portant essentiellement (fig. 9) sur le striatum dans les groupes inframammaliens et sur le néocortex chez les mammifères.

Si l’on se reporte à ce que nous avons dit en débutant et concernant le rôle du système nerveux chez les métazoaires, on remarquera que l’évolution du S.N.C. des vertébrés a entraîné un développement inégal des centres et structures relevant plus spécialement soit du système de réaction, soit du système d’action. En effet, les études physiologiques révèlent que tout le névraxe (moelle, bulbe, pont, cervelet, mésencéphale) est plus spécialement concerné dans le maintien et le contrôle de l’homéostasie de l’organisme, de sa stabilité dans l’espace et de l’organisation d’activités motrices réflexes plus ou moins complexes. C’est ainsi que le rhombencéphale et le mésencéphale renferment les grands centres régulateurs de la respiration, de la circulation, contrôlent la motilité du tube digestif, sont le siège des centres de relais et des voies essentiels de l’équilibration, organisent les grandes activités réflexes du tonus musculaire et de la posture, ainsi que de la marche ou de la nage.

À l’inverse, les hémisphères cérébraux sont surtout le siège des structures et des fonctions du S.N.C. considéré en tant que système d’action. Ils analysent de façon extrêmement complexe et souple les informations provenant du milieu extérieur ou du milieu intérieur que le névraxe leur adresse après les avoir reçues des récepteurs et déjà traitées au niveau des centres de relais sensitivo-sensoriels qu’il contient. À partir de ces informations, ils organiseront les actions en réponse qui se traduiront par des activités motrices très complexes, par des comportements élaborés répondant à la fois aux sollicitations et modifications du milieu extérieur ou aux motivations intérieures. Les hémisphères cérébraux deviennent en effet chez les mammifères le grand centre de décision déclenchant les activités volontaires . Chez le vertébré possédant le cortex le plus développé, c’est-à-dire l’homme, ils organiseront en outre la parole et le langage, les activités intellectuelles et psychiques, en le dégageant apparemment pour une large part du caractère obligatoire des réactions aux modifications du milieu. Ainsi la spontanéité pourra apparaître, faisant naître en lui le sentiment de sa liberté.

Les structures du névraxe étant plus particulièrement chargées de l’organisation des activités réactrices, activités phylogénétiquement plus anciennes, cela peut expliquer que pour une large part la comparaison des structures et des fonctions de la moelle, du bulbe, du pont, du cervelet, du mésencéphale dans les divers groupes de vertébrés fasse ressortir davantage les ressemblances que les différences, si l’on s’en tient à une vue un tant soit peu superficielle. Un examen plus attentif est nécessaire pour saisir les tendances évolutives et les traits de perfectionnement. Les uns et les autres d’ailleurs apparaissent finalement liés de façon très étroite au développement des hémisphères cérébraux et du néocortex en particulier.

Chez les céphalochordés dont la moelle épinière est déjà d’organisation évoluée, ainsi que chez les agnathes et les poissons, il persiste indiscutablement dans cette partie du névraxe des caractères primitifs rappelant certains de ceux que l’on rencontre dans la chaîne ganglionnaire ventrale des annélides ou des arthropodes (la conservation de ces traits ne signifie pas d’ailleurs une filiation directe, point sur lequel nous avons déjà insisté). En effet, dans le névraxe de ces trois groupes précités existent des fibres nerveuses géantes dont les somas, eux-mêmes de très grandes dimensions, siègent soit dans la moelle (cellules et fibres de Rhode chez l’amphioxus), soit dans des structures plus haut situées (cellules et fibres de Müller chez les agnathes, cellules et fibres de Mauthner chez les ostéichtyens). Comme chez les invertébrés, également, ces systèmes de conducteurs «géants» sont directement liés à la motricité et en particulier à la réalisation de mouvements massifs et rapides.

La disparition de ces conducteurs nerveux de très gros diamètre, à partir des batraciens, sera, semble-t-il, compensée par l’accroissement de rapidité avec laquelle les messages sensitifs engendrés par des stimuli extérieurs atteindront les centres moteurs de décision. Cette vélocité accrue sera due en particulier à la diminution du nombre de relais synaptiques que les messages devront franchir. Ainsi l’on voit peu à peu apparaître au fur et à mesure que l’on s’élève dans l’échelle des vertébrés les faisceaux ascendants: spino-cérébelleux, néospino-thalamiques, spino-bulbaires, qui convoient sans relais ou après un relais médullaire unique jusqu’à l’étage rhombencéphalique, voire l’étage diencéphalique, l’ensemble des informations somesthésiques et proprioceptives musculo-tendineuses, ces dernières essentielles dans l’organisation des réflexes. À l’inverse, dans les groupes les plus primitifs de vertébrés, le transport des mêmes informations est assuré par des voies médullaires contenant un nombre beaucoup plus élevé de relais.

Dans le sens descendant, une évolution comparable peut être observée. En effet, chez tous les vertébrés, divers centres du mésencéphale et du rhombencéphale envoient des ordres d’exécution aux neurones moteurs des cornes antérieures de la moelle, cela par un ensemble complexe de voies (faisceaux descendants réticulospinaux, tectospinaux, cérébellospinaux, vestibulospinaux), retrouvés assez facilement dans tous les groupes. Mais, trait évolutif caractéristique chez les mammifères, un nouveau système descendant doublant les précédents va apparaître, issu du néocortex moteur et chargé d’apporter les ordres de celui-ci aux motoneurones spinaux. Il est très remarquable par ailleurs de constater que l’importance de ce contingent corticospinal, le niveau de plus en plus caudal auquel il parvient dans l’axe médullaire, la réduction du nombre de relais synaptiques réalisent presque une « orthogenèse» lorsqu’on considère des ordres de mammifères de plus en plus évolués. Le stade ultime est d’ailleurs atteint chez les primates et chez l’homme avec la présence du faisceau pyramidal qui réalise une liaison directe et monosynaptique entre le néocortex moteur et les motoneurones spinaux, en particulier avec ceux qui commandent la musculature des membres supérieurs.

Pour les étages supraspinaux du névraxe, le grand trait de perfectionnement phylogénétique tient dans l’établissement de relations soit nouvelles, soit beaucoup plus complexes et plus riches entre ceux-ci et le néocortex. Ce phénomène est si marqué que des portions entières du cervelet (les hémisphères cérébelleux) ou certaines couches cellulaires du toit mésencéphalique n’existent que chez les mammifères, parce que ces structures ont des relations privilégiées avec le manteau néocortical. De même au niveau diencéphalique, le développement du thalamus dorsal, qui est le trait évolutif le plus notoire, est directement lié à l’importance des hémisphères cérébraux et tout spécialement à celle du cortex général chez les inframammaliens et du néocortex de projection sensitif chez les mammifères.

L’évolution des hémisphères cérébraux proprement dits, dont nous avons retracé succinctement les grandes lignes, réclamerait à elle seule de longs développements, si nous voulions la considérer avec quelques détails, et nous sortirions ainsi largement du cadre et de l’espace qui nous sont impartis. Nous insisterons seulement sur certains traits particulièrement significatifs intéressant l’évolution du striatum, d’une part, et du néocortex, d’autre part, cela en comparant les situations observées chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères.

Les reptiles actuels, représentants d’une lignée singulièrement appauvrie si l’on songe à l’extraordinaire diversité et aux nombreuses radiations adaptatives caractérisant cette classe à l’ère secondaire, possèdent des hémisphères cérébraux déjà volumineux. Le striatum y tient une large place, mais par ailleurs on y voit apparaître, pour la première fois chez les vertébrés, au sein du cortex général, une ébauche de lamination. Celle-ci, à situation dorso-médiane (aire de superposition médiane), présente en succession une couche de cellules pyramidales et une couche de cellules granulaires, disposition qui rappelle ce que l’on peut observer chez l’embryon de mammifère et qui donnera ensuite l’hexalamination propre au néocortex.

Ces deux éléments structuraux, striatum important et déjà complexe, ébauche de lamination corticale, semblent être le point de départ des spécialisations ultérieures constatées, d’une part, chez les oiseaux, d’autre part, chez les mammifères. En effet, l’élément le plus caractéristique des hémisphères cérébraux des premiers réside dans le développement considérable des corps striés. Le néostriatum, en particulier, va différencier une série de formations: mésostriatum, ectostriatum, hyperstriatum, qui recevront une masse d’informations sensorielles provenant de divers centres de relais situés plus bas et organiseront à partir de celles-ci l’ensemble des comportements moteurs les plus complexes via le paléostriatum.

Au contraire, chez les mammifères, le développement des structures striaires restera plus modéré. Si ces dernières jouent un rôle essentiel dans le contrôle de la motricité extrapyramidale, leur fonction de centre récepteur et intégrateur des messages sensitivo-sensoriels sera moins importante. L’essentiel de cette activité passera au néocortex dont nous avons déjà signalé l’extraordinaire développement dans cette classe. Nous y trouverons en effet tout un ensemble d’aires réceptrices des messages les plus variés: gustatifs, somesthésiques, acoustiques, vibratoires, auditifs, visuels. En outre, autour de ces aires réceptrices dites primaires, recevant directement les informations venues des relais diencéphaliques, se développeront de plus en plus, au fur et à mesure que l’on considère des mammifères plus perfectionnés, d’autres aires dites secondaires et associatives. Au sein de celles-ci, qui présentent d’ailleurs leur maximum d’étendue chez les primates et chez l’homme, s’intégreront les messages de toute nature, et c’est grâce à cette combinaison équilibrée et subtile que pourront naître la richesse des sensations, de l’expression verbale et probablement aussi l’émouvante conscience du juste et du beau.

Encyclopédie Universelle. 2012.